Frank Heßler
Funktion
des
Gehörsinnes
Referat in Biologie
'Die Musik ist eine verborgene arithmetische Bestätigung der unbewußt zählenden Seele.'
'Eigentlich ist das alles viel zu kompliziert!'
Inhalt
3 FUNKTION DER EINZELNEN TEILE
Vorwort
Dieses Referat bildet die Nummer neun in einer Reihe von Referaten des Fachs Biologie im Grundkurs. Mit seinem Titel Funktion des Gehörsinnes baut es auf sein Vorgängerreferat der laufenden Nummer acht mit dem Titel Der Bau des Ohres auf und setzt die Kenntnis der darin enthaltenen Fakten voraus. Dennoch ist mir der endgültige Inhalt des Vorgängerreferates nicht bekannt und ich kann im Augenblick nur Vermutungen anstellen, welche zum Verständnis dieses Referates wichtigen Fakten nun tatsächlich auch erwähnt werden und welche nicht. Daher setzt dieses Referat nicht in jedem Falle die Kenntnis des menschlichen Gehörsinnes voraus. Dahingehende Erläuterungen sind jedoch nur als Ergänzung schon bekannter Inhalte zu verstehen.
Der Aufbau des Gehörs
Der prinzipielle Aufbau des Gehörs läßt sich in drei Teile darstellen:
dem Außenohr: mit Ohrmuschel, wird durch das Trommelfell abgeschlossen
dem Mittelohr: Gehörknöchelchen übertragen Schwingungen zum
Innenohr: mit Lymphflüssigkeit gefüllt, Sinneszellen zur Tonwahrnehmung
Funktion der einzelnen Teile
Außenohr
Das Außenohr besteht aus der Ohrmuschel, dem äußeren Gehörgang und dem Trommelfell.
Die Ohrmuschel
Die zusammengedrückte Gestalt der menschlichen
Ohrmuschel ist ein bescheidenes Überbleibsel der beweglichen Auffangtrichter
vieler anderer Säugetiere.i
Sie ist trotz einiger an sie heranreichender Muskeln kaum mehr beweglich. Auch
die ursprünglich vorhandenen Schließmuskeln sind nur noch in spärlichen Resten
zu sehen.ii
Die Ohrmuschel erfüllt zusammen mit weiteren den Schalleindruck beeinflussenden
Teilen (wie Kopf, Schultern, ) eine Reihe von Aufgaben:
Nach Linder iii
dienen lediglich geringe Zeitunterschiede von linkem und rechtem Signal und
Intensitätsunterschiede für die Orientierung im Raum. Dies ist sehr
unvollständig! Jeder, der schon einmal einen Kopfhörer benutzt hat, wurde
unwillkürlich mit dem Phänomen der IKL1 (Im-Kopf-Lokalisation)
vertraut. Hier scheint das Klangereignis im Kopf stattzufinden. Erste skurrile
(sic!) Theorien kamen um 1950 auf (Hier wurden u.a. Übermodulation des
Nervensystems, die Unveränderlichkeit der Signale am Ohr bei Kopfbewegungen,
Kontaktpunkt der Kopfhörer am Ohr und die fehlende Beschallung des Körpers für
die IKL verantwortlich gemacht.). Erst in einer 1968 von Reichhardt und
Haustein veröffentlichten Arbeit wurde die Vermutung geäußert, daß der bei der
Kopfhörerwiedergabe ausgeschaltete Einfluß des Außenohres für die IKL
verantwortlich wäre.iv
Trifft also ein Schallsignal von der linken Seite auf den Kopf, so kann man
durch direkte Messung des Schallsignals vom Trommelfell feststellen, daß das
Schallsignal stark deformiert wurde. Unmittelbar einsehbar ist, daß der Impuls
am linken Ohr früher als am rechten ankommt. Durch Abschattungswirkung des
Kopfes ist außerdem das Signal am rechten Ohr leiser als am linken Ohr. Dazu
kommen weitere Effekte, wie Reflexionen an den Schultern, Beugungen und
Resonanzerscheinungen an den Ohrmuscheln. Durch die beschriebenen Effekte
werden dem Schallsignal bestimmte Merkmale mitgegeben, aus denen das Gehirn den
Ort seiner Herkunft 'berechnen' kann (Experimenteller Beweis 1972).
Der kleinste unterschiedene Winkel, aus dem die Schallquelle kommt beträgt 8,4°ii oder 7°i. Die
charakteristische Form und die einzelnen Teile der Ohrmuschel sind individuell
sehr verschieden.ii
Dementsprechend unterschiedlich ist auch die Art der Beeinflussung des Signals.
In bestimmten Bereichen betragen diese Unterschiede im Frequenzgang mehr als
zehn Dezibel (Dezibel (dB) ist die Maßeinheit für den Schalldruckpegel. Die
Schwelle, von der an ein Ton gerade hörbar ist, bezeichnet man mit 0 Bel. Ein
Flüstern ist etwa 1000 Mal so laut und wird, da Bel logarithmisch berechnet
wird, mit 3 Bel beschrieben (1000=10³). Da das Bel als Maßeinheit zu groß ist,
verwendet man Dezibel, ein Maß, das einem Zehntel Bel entspricht: Flüstern = 30
dB)
Der äußere Gehörgang
Der äußere Gehörgang ist in seiner inneren Hälfte vom Knochen des Schläfenbeins umgeben, in seiner äußeren von einer Röhre aus elastischen Knorpeln, die in den ebenfalls elastischen Knorpel der Ohrmuschel übergeht. Die Haut des knorpligen Gehörganges trägt starke Haare, die als Reusen gegen eindringliche Fremdkörper (z.B. Insekten) wirken.ii An den Haaren sitzen große Talgdrüsen. Außerdem liegen in dieser Haut zahlreiche apokrin sezernierende Drüsen (Bei der apokrinen Sekretion (apó, gr. von weg) bleibt die Zelle mit ihrem Kern erhalten und verwandelt jeweils nur einen Teil ihres (danach sich wieder ergänzenden) Plasmas in Sekret.), die sog. Ohrenschmalzdrüsen. Das Ohrenschmalz ist aber eine Mischung des gelblichen Sekrets der Ohrenschmalzdrüsen mit dem Talg der Talgdrüsen, abgeschliffenen Epithel und eingedrungenem Schmutz.ii
Das Trommelfell
Das Trommelfell (Membrana tympani)
ist eine hauchdünne (0,1 mm), auf beiden Seiten epithelüberzogene, nahezu
kreisrunde Bindegewebsmembran, die in eine ringförmige Rinne des Knochens
eingelassen ist. Es wird durch radiäre und zirkuläre Faserzüge straff gespannt,
nur oben ist es locker. Das Trommelfell bildet jedoch keine ebene Fläche,
sondern hat, wegen seiner Anheftung an den Hammergriff (s.unten), die Form
eines flachen Kegelzeltes, dessen Mittelpunkt etwas weiter in die Paukenhöhle
hineinragt als der Umfang.ii
Von der Spannung des Trommelfells hängt die deutliche Wahrnehmung der
aufgenommenen Töne ab; sie läßt im Alter oft nach.v
Durch die weiche Aufhängung des Trommelfells und des daran befestigten
Gehörknöchelchens werden Resonanzwirkungen vermieden, bzw. in den nicht
hörbaren Subtonbereich verschoben.iii
Das Mittelohr
Das Mittelohr (Cavum tympani) ist ein schmaler, lufterfüllter, schleimhautausgekleideter Hohlraum, der durch die Ohrtrompete (Tube, Tuba audivia oder Eustachische Röhre) mit dem Rachenraum in Verbindung steht (siehe Abbildung). Bei starken Schwankungen des Außendrucks - etwa bei Fahrten im Gebirge oder beim Tauchen - kann über diese Röhre ein Druckausgleich zwischen Mittelohr und Außenwelt geschaffen werden.vi Der Durchmesser des Mittelohrs vom Trommelfell zur Innenwand beträgt nur 5 mm. Die Lage dieses flachen Spaltraums ist schräg nach außen hinten geneigt wie das Trommelfell selbst. Bei Neugeborenen liegen Trommelfell und Paukenhöhle noch nahezu horizontal und richten sich erst im Laufe der Jahre auf.ii
Die Gehörknöchelchen
Die Schwingungen des Trommelfells werden über
die drei Gehörknöchelchen an das Innenohr weitergeleitet. Die Gehörknöchelchen
selber bilden eine Art mechanische Übersetzung, in einem Verhältnis von etwa 60
: 1 die Schwingungsamplitude des Trommelfells an die Impedanzverhältnisse
(Impedanz ~ Eingangswiderstand) des Innenohrs anpaßt.vi
An der Innenseite des Trommelfells ist der Hammer (Malleus) mit seinem
Griff befestigt, dessen Spitze die Trommelfellmitte erreicht. Der Kammerkopf
liegt in der Kuppel des Mittelohrraumes und ist hier mit dem Körper des
nächsten Knöchelchens, des Amboß (Incus), gelenkig verbunden. Vom
Amboßkörper erstreckt sich ein Fortsatz, der nicht ganz so lang wie der
Hammergriff und an seinem unteren Ende abgebogen ist, zum Steigbügel (Stapes),
mit dem er straff gelenkig verbunden ist.ii
Die Gehörknöchelchen sind also ein bewegliches Hebelsystem, das durch kleine
Muskeln mehr oder weniger versteift werden kann. Bei versteiftem Hören wird die
Schallenergie um das 2-3fache verstärkt übertragen. Weiter verstärkt werden die
Schallwellen durch den Größenunterschied von Trommelfell (60 mm²) und dem
20-30mal kleineren ovalen Fenster. Insgesamt erfährt der in der Schnecke des
Innenohrs ankommende Schalldruck eine etwa 180fache Verstärkung.v
Mittelohrmuskeln
Wie schon erwähnt kann der Verstärkungseffekt
der Gehörknöchelchen durch Muskeln reguliert werden. Es gibt deren zwei. Der
Trommelfellspanner kommt von der Tube. Bei seiner Kontraktion durch den Nervus
trigeminus wird mit dem Hammergriff das Trommelfell nach innen gezogen und
gespannt. Der Steigbügelmuskel kommt aus der Innenwand und geht an das
Steigbügelköpfchen heran. Bei seiner Kontraktion durch den Nervus facialis
wird der Steigbügel verkantet und dadurch festgestellt.ii
Seine Lähmung hat eine gesteigerte Hörempfindlichkeit zur Folge. Beide Muskeln
dienen wohl dazu, eine Schädigung des Innenohrs durch überstarke Schallreize zu
verhindern.ii
Eustachische Röhre
Wie bereits gesagt dient die Eustachische Röhre zum Druckausgleich zwischen Mit- telohr und Außenwelt. Sie wird jedoch nur beim Schluckakt durch die Gaumenmuskeln geöffnet. Eine ständig geöffnete Tube würde wohl die Schallwellen aus Mund und Nase das Nebentrommelfell in Schwingungen versetzen, was zu Interferenz folgte.ii
Das Innenohr
Die Schnecke
Das innere Ohr ist in die 2½ Windungen
umfassende knöcherne Schnecke eingelagert. Zwei fensterartige, durch Häute
verschlossene Durchbrechungen des Knochens, das ovale und das runde Fenster,
verbinden die Schnecke mit dem Mittelohr.iii Der häutige Schneckengang (Ductus
cholearis) ist schwingungsfähig in der knöchernen Schnecke befestigt.
Dadurch wird der knöcherne Schneckengang in drei flüssigkeitserfüllte spiralige
Gänge unterteilt. Oben ist die perilympherfüllte (Die Perilymphe ist etwas
weniger viskös als die Endolymphe und besteht aus einer Interzellularsubstanz.)
Vorhofstreppe, die mit der Perilymphe des Vorhofs in Verbindung steht. Darunter
liegt die ebenfalls mit Perilymphe gefüllte Paukentreppe, die am Ende der
Grundwindung durch das im Runden Fenster eingeführte Nebentrommelfell vom
Mittelohrraum getrennt ist. Zwischen denen beiden liegt die mit Endolymphe (Die
Endolymphe ist eine hochvisköse(=sehr fließfähige) Flüssigkeit.) gefüllte
häutige Schnecke von dreieckigem Querschnitt.
Vorhofstreppe und Paukentreppe gehen aber an der Schneckenspitze ineinander
über. Diese Verbindung heißt Heliotrema.(helix, gr. die Schnecke; tréma,
gr. das Loch)
Um die Sache an dieser Stelle etwas zu vereinfachen, zeigt dieses Bild mehr, als man je mit Worten über die Schnecke sagen könnte. Die Schallschwingungen werden nun vom Steig&127bügel auf das ovale Fenster des Innenohrs übertragen. Damit werden die mechanischen Schwingungen unter Druckverstärkung auf die Perilymphe des Vorhofes übertragen. Dieser steht mit der Vorhofstreppe in weit offener Verbindung.ii Die Perilymphschwingung setzt nun den häutigen Schneckengang in Bewegung. Damit die Perliymphe schwingen kann, ist eine Ausweichmöglichkeit in der Paukentreppe notwendig. Dazu dient das Nebentrommelfell im Runden Fenster. Der Boden den Schneckenganges wird von der ca. 33 mm langen Basilarmembran gebildet. Sie wird nach der Schneckenspitze zu immer breiter.iii Auf ihr sitzt das eigentliche, reizaufnehmende Hörorgan, das Cortische Organ.ii
Das Cortische Organ
Auf der Mitte der Basilarmembran erheben sich
die Epithelzellen zu großer Höhe. Die meisten dieser Zellen sind Stützzellen.
Die Stützzellen tragen eine große Zahl von V-förmig angeordneten Sinneszellen
weniger µm Länge. Sie stehen bei der Grundwindung der Schnecke 3-reihig und in
der Spitzenwindung 4-reihig. Die Sinneshärchen können an der Oberfläche von der
Endolymphe bewegt werden.
Über den Sinneszellen liegt eine sie berührende Deckmembran.iii
Der Hörvorgang
Schwingt nun die Perilymphe, so schwingt auch
der ganze häutige Schneckengang zwischen den beiden Treppen in der Frequenz der
Töne minimal mit. Dabei hat die Reißnersche Membran ihr Schwingungsmaximum
limbusnah ( limbus, der Saum), während die Basilarmembran ihres limbusfern hat
(siehe Abbildung).
Genau in der Verbindungslinie dieser Maxima liegt die Oberfläche des Cortischen
Organs.ii
Dort kommt also auch die maximale Schwingung zusammen, wo die Sinneshärchen
liegen.
Die Orte der größten Ausschläge sind durch Pfeile gekennzeichnet.
Die Fähigkeit des Gehörs, bestimmte Frequenzen
einzeln wahrzunehmen, resultiert aus der Tatsache, daß nur bestimmte Abschnitte
der Schnecke für bestimmte Frequenzen zuständig sind. Die früher von Helmholtz
initiierte Resonanztheorie ist allerdings falsch.ii Er glaubte, die
Basilarmembran sei fest gespannt und so würden bestimmte Abschnitte je nach
entsprechender Tonfrequenz isoliert schwingen. (Selbst in einer Publikation aus
dem Jahr 1988 fand ich noch diese Theorie: Rainer Felix; Geräusch, Klang, Musik
- Ein spektraltheoretischer Zugang; Minerva Publikation München 1988). Aber die
Basilarmembran ist nicht fest gespannt, sondern ist ein praktisch
spannungsfreies Häutchen.
In der Spitzenwindung der Schnecke werden die tiefsten Töne (von etwa 16 Hz an,
das ist der Ton C2), in der Basalwindung (Grundwindung) die höchsten
(ausnahmsweise bis zu 21000Hz, das ist der Ton e7) rezipiert. Die
Nachgiebigkeit der Basilarmembran steigt sehr schnell mit wachsendem Abstand
vom Ovalen Fenster und dementsprechend fällt ihre Elastizität in dieser
Richtung ab. ii
Deshalb werden je nach Schwingungszahl verschiedene Stellen der Basilarmembran
verschieden stark erregt. Die hochfrequenten Schwingungen versetzen, da sie nur
auf die weniger nachgiebige Basilarmembran wirken können, diese in der Nähre
des Ovalen Fensters in Eigenschwingung. Die niederfrequenten Schwingungen
bewirken dies in steigend größerem Abstand vom Ovalen Fenster. Bei einem Klang
oder Geräusch werden also verschiedene Abschnitte der Basilarmembran in
Schwingung versetzt. ii
Anmerkungen
Der für das menschliche Ohr wahrnehmbare Frequenzbereich liegt zwischen 20 Hz und 20 kHz. Das Ohr kann Laute wahrnehmen, die das Trommelfell nur um 0,00000001 mm durchbiegen. Ein gutes Ohr kann zwischen Hoch und Tief ca. 1600 verschiedene Frequenzen unterscheiden. Zwischen laut und leise kann man etwa 350 Tonstärken empfinden.i Dies bedeutet einen Dynamikumfang von 135 dB (derzeitige Digitalsysteme wie CD 96dB).vi Die untere Abbildung zeigt die Hörfläche des menschlichen Gehörs.
Literaturnachweis
i
Anthony Smith
Unser Körper
Fischer Taschenbuch Verlag, 1971
ISBN 3-436-01464-8
ii
Biologie des Menschen
Ein Lehrbuch der Anatomie
Physiologie und Entwicklungsgeschichte des Menschen für Nichtmediziner
Quelle & Meyer 1968, Heidelberg
iii
Linder Biologie
Lehrbuch für die Oberstufe
J.B. Metzlersche Verlagsbuchhandlung Stuttgart 1989
ISBN 3-476-20347-6
iv
Keys - Magazin für Keyboard, Computer & Recording Heft 5
PPV Presse Verlags GmbH
Bergkirchen , 1992
v
Reinhold Pfandzelter
Menschenkunde
Bayerischer Schulbuch-Verlag, München 1989
vi
Das Livesound ABC
MM-Musik-Media Verlags GmbH, Augsburg 1994
© 1994 Frank Heßler am Bischöflichen Willigis-Gymnasium, Referat@transsonic.com, Tel.+Fax 06144/94238
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